鯨魚

但在前鰭、尾鰭、背鰭等無鯨油的地方，熱量是如何保存的？在這些區域需氧的供應，故血液流經此地。但當血流經這些部位時，會明顯導致熱量散失，而血管的一個有趣的變化，就可降低熱的散失。這機制即為“逆流熱交換”，這種基本的機制，在陸生哺乳類也存在，包括人類。在供給先端主要的小動脈，由深部向外流，通常伴隨著2條以上的靜脈，熱在動靜脈間流動，故血液在接近末端時，會變得較冷，而接近內部時較溫暖。鯨類中，這種機制則變為小動脈完全包在靜脈竇中，以增加“逆流熱交換”的效應。 小靜脈由前鰭、尾鰭、背鰭回來的控制，是用一種極簡單的機制。若流到末端的血增加，靜脈半徑增加，以容納多餘的血，這次序地加壓在附近的小動脈，這會限制了血液在動脈的流動，(因此預防動脈血的冷卻)，而將血推回身體的表面靜脈。故熱的散失不完全由動脈而來，亦由較溫暖的小靜脈散失到水中環境。

因鯨類是溫血動物，生活在低溫的水中，使牠們保持恆溫特別困難。水有很大的比熱及傳熱能力，所以在水中溫度的改變是很快的，鯨魚不能像陸生動物一樣，用行為的方式來保持體溫，如：捲屈身體，築巢、聚集在一起，或尋找溫暖晴朗的地區做為避難所等。對鯨而言，附近的水幾乎等溫，而在極區，水溫確實非常的冷。 為避免過度的體溫散失，鯨像其他海洋哺乳類一樣含有大量的脂肪堆積在皮膚深處(即鯨脂)，可做為絕緣體和能量儲存所。其厚度在個體內與個體間都有差異。但在北極鯨中，有記錄到50㎝厚。 鯨油是有效的絕緣體，這可由直接觀察鯨類了解到。當鯨魚處於好的生理狀況時，並不會遭遇太冷的問題。然而，鯨脂並不是完全絕緣的，所以生活在很冷的水中時的確會散失較多的熱量。故需獲取更多的食物，來保持能量。 雖然，鯨脂層的發育，大為保存了體熱，但卻同時面對一個可能發生的問題，即急速活動時，身體過熱的現象。而其解決辦法則是由很多大型的小動脈，穿

當鯨潛水時，每增加10公尺深時，水壓就增加一大氣壓，而這些壓力會平均地傳到身體的每一部分。鯨的身體是存在水中，實際上是不能壓縮的，而大部分的身體也都不會因加壓而變形。但在肺及呼吸道中的空氣則會因加壓而壓縮，肺會凹陷，使大部分空氣壓到呼吸道而到達出氣口，供應此通道的血管較肺少且距表面遠，故空氣交換到血的氣體減少。另外，當肺凹陷時，內襯也變得較厚，微血管中的血也進一步的移出空氣。 而另一個含空氣的空間，是圍繞著中耳構造處，若此腔在潛水時並不像呼吸一樣凹陷，而在此處，組織內外的壓力會有不同，只要少許的差異，都可能使血管膨脹及破裂，而這種不均壓的病，在任何潛水者都會發生。 鯨類是以中耳腔的廣闊的血管竇來抗拒這種情形。在壓力下，血管膨脹，腔內的容積降低，以此方式，可保持中耳與外界等壓，隨著潛水，壓力改變時，這機制自發地調節中耳內的壓力。

有些鯨類，特別是抹香鯨，會潛到很深的海裡，常超過2000公尺，甚至達3000公尺，而此時牠們會受到很大的壓力，但為何不會得到潛水夫病。 長久以來，鯨類被認為不會有此問題，是因為牠們不是像潛水夫一樣呼吸壓縮空氣，當人潛水時，可以無限地供給壓縮空氣，而當深度增加，水壓也增加，氮氣溶在血中的體積減少。而潛水夫病則是再上升時形成的，上升的減壓，會使得溶在血和組織中的氮氣釋放出來，而肺則無法即時除去這些氮，使得血和組織生出小泡，這種情形就像汽水開瓶後，內部壓力降低，使CO2冒出形成泡沫。 另一方面，鯨類是一次呼吸的潛水者，潛水時體內只有肺及呼吸道中的空氣，故相對只有較少的氮氣溶在水中及組織，所以被認為較不會產生潛水夫病。 然而在最新的研究發現，即使無壓縮空氣，當快速的減少深度時，也會產生潛水夫病，即所知的Taravana症候群，這種現象是在玻里尼西亞的Tuamotu群島的潛水夫中觀察到的

所有的鯨類，都是靈巧的潛水者，牠們在水中尋找食物。但對哺乳類而言，他們必須在一段時間之後升到水面呼吸空氣。就在幾年前，只有少許有關鯨潛水的資料，這資料由解剖標本、海底電報、解剖構造的檢查，並非直接實驗性的觀察，如探險家和伴隨捕鯨業的觀察。雖然，這種觀察及記錄已經持續了很長的時間，但直到1950年代，才有詳細的研究，討論鯨魚潛水的生理學，這是由於小型鯨類的捕捉及飼養的方法發展完成後才能進行。之後，經由訓練海豚在開放水域中潛水而擴大實驗。另一種方法是遙測器的使用，一隻海豚在海中被捕捉後，裝上可以記錄潛水和有關動物位置的信號的記錄器，然後再放了牠，在船上的觀察者，當海豚呼吸時，用配備記錄信號。這個記錄器是用一種可被腐蝕的的固定裝置安裝在動物身上，經過一段時間後，它會被海水溶解，這個記錄器會掉下來，然後可在海中發現及重複使用。不同鯨魚的潛水能力大不相同，但牠們全都是極佳的潛水者，抹香鯨(Physe

1948年，自然雜誌(Nature)中發表了一篇James Gray的論文，他以一套嚴密的模式，來解釋海豚如何游泳，文中指出，一隻海豚，為保持游泳的速度，其尾部的拍擊力，肌肉的發育，肌力需大於其他哺乳動物十倍，但這幾乎是不可能的。而一直到1963年，Peter Purves在自然發表其成果，才有更好的解釋。簡單的說，當propulsive肌作用時，尾部向上移動，水由上方向下移到尾鰭下面，產生亂流，在尾端形成3個漩渦，當尾鰭再向上拍擊，尾鰭下方產生一個低壓區，使得尾部下彎，水由頭和身體表面向後拉，這使得海豚向前向下移動，來抵抗前鰭的水平作用。由於這種身體向前及向下的運動，使的斜經身體向後流到尾鰭的水，速度增加，而尾端的漩渦則沖離身邊。尾葉先放鬆，然後開始向下拍擊，當尾部的腹肌向下拉向下拍擊。尾鰭開始向下捲曲，同時水由旁邊流出，而不是向後加速。而頭和胸部的浮力，因內部大量的油而增加，當持續向下

鯨類必須在露出水面的極短時間內，呼吸潛水時所需的氧氣。鯨類呼吸的頻率較陸生哺乳類少，但呼吸較深，且獲得較多氧來補償，同時牠們在每次呼吸時，交換較多的肺部空氣。在潛水前吸進空氣，使得肺部脹大，但鯨如何能在水底待這麼久呢﹖ 為回答此問題，我們首先要檢查牠們的呼吸系統。其呼吸系統有一些不尋常的外貌，為避免水進入呼吸道，鼻道是複雜的旋繞狀，其咽(呼吸道上端)延伸到鼻腔，而非開口於喉。 但鯨是否有較大的肺腔呢?就比例上，鯨的肺不明顯大於陸哺乳類，甚至肺的體積較小於陸生的哺乳類。更令人驚訝的是，最會潛水的鯨有較小的肺。明顯的，肺的體積並不能解釋為何鯨能在一次呼吸中，儲存足夠的氧，維持數小時的潛水。 鯨類為增加氧氣的儲存能力，並非由擴大肺的容積，而是改變循環系統及肌肉的化學成分。 鯨類的血液佔體重的10-15％，而人類則只有7％，更重要的是，負責運送氧的血球細胞──紅血球，也比較多。血中血紅素的濃度是高

鯨魚為哺乳類，必須以肺呼吸並且必須到水面上進行氣體交換。因此在以前，鯨魚在呼吸或噴氣時，桅頂的瞭望人便喊著“她在那兒噴氣”。早期捕鯨人認為鯨魚在噴水，實際上那是鯨魚吐氣時噴出的蒸氣。在強而有力的呼氣後接著吸氣，然後是短暫的停頓，才又再循環，常常一分鐘呼吸5或6次，直到鯨魚潛入海中。 古代的水手警告不可碰觸到噴氣，外層是辛辣的，會使皮膚疼痛並且會脫皮，如同被燒傷一樣，萬一進入眼睛則會失明，遠離這種致命的有毒噴水是明智的。Herman Melville白鯨記的作者，在創作一篇關於永恆的論文時看到他頭上有霧氣，認為所有思考深奧的思想家會從思想深處發散出一種隱約可見的蒸氣。 噴氣是由排出的氣體和冷凝的水氣組成的，也包含有從氣囊內皮跑出的細小油滴形成的乳劑，由氣管腺體分泌的黏液，以及肺釋出的表面劑(Surfactant)。表面劑是一種脂肪蛋白的混合物，能減少肺泡的表面張力，幫助肺的換氣。噴氣的確會形

鯨類是由生活在陸上的哺乳動物祖先演化而來。故承繼了溫血、呼吸空氣的特點，而這使得鯨類生活在他們現在的水域中必須產生一些特化的構造。水是空氣更加黏稠的介質，使得水中運動較為困難，這可由水中及陸上運動最快的比較來了解。同時，水也比空氣導熱快，傳聲較快而不易減弱，同時吸收光線較迅速，水也有較高的反射係數。 雖然水對哺乳動物而言，是挑戰性較高的生存環境，但也是一個有利可圖的地方。而生活在水中最大的優點就是水的浮力可幫助動物抵抗重力，海中也有大量的可供利用的資源，如許多的哺乳類以水生動物為食，或在水中尋求保護，這些甚至包括一些不可能的動物，如部分的貓、蝙蝠、豬、靈長動物，當然也包括人在內。毫無意外的，這些好處使得一些哺乳動物產生適應水中生活的特化構造。陸上哺乳動物的基本構造，即可適應簡單的水生需求(如部分極區的熊、是水生的，但外表與其他的熊很像)。而生活在水中的哺乳動物，才需要演化出明顯的型態及功能

那是一個初秋的清晨，我們在天未明的時候被旅館的服務人員叫醒，北太平洋的秋天海面已經有了些微的寒意，在睡眼惺忪的迷濛下，大夥迷迷糊糊地登上一艘大漁船，準備到不遠處的海上看鯨魚。 鯨魚，是地球上最神秘也最引人入勝的族類之一。在漁船上的解說人員馬克這樣說著。在浩瀚的七大洋之中，這些身形長逾數十公尺的龐然巨類悠游在深邃的藍海之中，所向披糜。解說員馬克是個對鯨類著迷不已的業餘海洋學家，他興高采烈地從身量最大的藍鯨開始談起，說到抹香鯨如何潛下數千公尺的深海和大烏賊博鬥，說到獨角鯨如何被人誤以為是神話中的動物，也提到虎鯨（殺人鯨）如何成為連巨鯨們也懼怕不已的海上霸王。 但是，像鯨魚這樣的龐然巨物卻在近一兩百年來遭受過幾乎滅種的命運，始作俑者，當然就是咱們人類。在工業時代初期，因為鯨肉、鯨油，乃至於香料（採自抹香鯨體內）的需求，全世界的捕鯨熱潮幾乎將各類鯨魚捕殺殆盡。雖然近年來已經有所遏止，但是也已經讓許

不論是育幼或交配，「傳統」在維持其特有的繁殖區域扮演了很重要的角色，牠們對繁殖地的忠實度很高，人類對鯨類生殖的需求並不是非常清楚，但牠們至少需要一個安靜穩定的海洋。在南阿根延的近岸是南方露脊鯨（southern right whale）和灰鯨的育幼及生殖地。一般推測南阿根延近岸的海域能夠提供保護而免於掠食者的攻擊，但也不盡然，虎鯨和沙魚偶爾也會攻擊幼鯨。 不論如何，免於掠食者的攻擊是鯨類選擇繁殖地的重要因素。東北大西洋繁殖的大部份鯨類都是離岸很遠的，而且大部份鬚鯨在到達繁殖地之前是做離岸性遷移，因為近岸處有一些捕食者。另一方面，在歐洲西北的北大西洋沿岸有一股很強的潮流及海風越過大西洋，所以不適合繁殖。

很多人不禁懷疑，為什麼鬚鯨要做這麼長的遷移?一般來說，牠們的幼鯨需要溫暖的海水來生長和發育，但沒有足夠的食物來維持整年的生存，所以牠們必須遷移到高緯度的地方來儲備他們的能量。基本上這些鯨類沒有理由不待在高緯度海域，而事實上弓頭鯨便是如此，其它像長鬚鯨、小鬚鯨也只做小範圍的遷移。 如果鬚鯨的幼鯨無法在高緯度的地方生存，又何況體型較小的齒鯨，特別是較小的種類，例如港灣鼠海豚，然而有些港灣鼠海豚卻在亞極區水域繁殖。因此推論鬚鯨做這樣長途的遷移是反映了鬚鯨的演化史。 這些浮游生物高生產量的海域並不是一開始就在高緯度的，古代的鬚鯨可能是在低緯度高生產量的地方，因為古地中海（Tethys Sea）的重新分佈，產生了不同的遷移路線，而海洋溫度的變動，使得浮游生物的集中海域北移，致使鬚鯨向極區移動，但每年仍會回到牠們最原始生存地點。因此今天鬚鯨在高緯度和低緯度之的遷移是保持了原來的傳統，就像歐洲的一些候鳥