謝伯娟

我們常用「隻」來當作動物「腳」或「足」的單位，例如人有2隻腳、昆蟲有6隻腳等。但是，對於蝸牛的腳，我們卻要用「片」來當作單位，這是因為蝸牛的「腳」異於其他動物。嚴格來說，蝸牛並沒有腳，蝸牛身體上並沒有任何附肢是用來行動。蝸牛的活動主要靠的是身體腹部的那片肌肉，因為它的功能就像腳般，所以稱為「腹足」。這「一片」長在肚子上的腳，可讓蝸牛稱得上是名副其實的「一腳大仙」！但試想，這就像將人的手腳綁住，腹部朝下趴在地上，這要如何行動呢？蝸牛主要的移動方式是爬行，但是爬行的路上總是崎嶇不平，有時是在乾燥的樹皮上，有時是在粗糙的岩石表面，這對利用腹足爬行的蝸牛是很辛苦的一件事。尤其爬行在垂直的牆壁或是樹葉背面時，腹足的功用除了爬行外，還得具有吸附的能力。所以，在蝸牛腹足前端有一個黏液腺的開口，雖然我們不易用肉眼觀察到這個構造，但它所分泌的黏液，卻對蝸牛的移動具有很大的幫助。黏液的功能就像是潤滑劑，它讓蝸

一般人觀察蝸牛，常只注意到牠們美麗的外殼或轉動的觸角，而對於軟體的認識，可能多來自於餐桌上那盤黑黑的「炒螺肉」吧！其實蝸牛的膚色並不一定那麼黝黑，而是像人一樣有不同的膚色，從半透明的白色、黃褐色、褐色、深褐色，甚至黑褐色都有。有些蝸牛的皮膚上還有點點的斑紋或是雲狀的花紋，十分美麗。而蝸牛的皮膚如果呈半透明的顏色，常可以觀察到體內的構造，如縮進去的眼睛、神經，甚至是正在刮食的「齒舌」。蝸牛的膚色跟種類有點相關，常是同種的蝸牛有相同的膚色。但是同類群的蝸牛，膚色不一定相同，如煙管蝸牛科與扁蝸牛科，雖是同科的蝸牛，但膚色從深至淺都有，沒有一定。或許蝸牛的膚色跟棲息環境或食性有所相關，但這仍需要科學的研究才能驗證。蝸牛的皮膚，不像哺乳動物般，具有鎖水的角質層。先不用羨慕蝸牛免「去角質」，因為缺少了角質層，體內的水分容易透過皮膚蒸散出來，一旦失水過多，蝸牛可是容易「失水身亡」。所以蝸牛為了降低水分的

許多人都有吃「燒酒螺」（這不是蝸牛喔！）的經驗，吃的時候要將殼內的肉拉出來，起初還算好拉，但是越拉到裡面，肉越容易扯斷，而且殼越長，肉越容易拉斷。這是因為螺旋形的殼，可以提供較多的固定點給軟體，使軟體能夠穩固地固定在殼內。就像栓螺絲一樣，順著螺紋栓進去的螺絲，不易被外力拉出，而且螺絲越長，固定力越大。但是蝸牛的軟體為了塞進一圈接一圈的螺旋殼內，身體產生許多變化與犧牲，並同時發生了體制上的「扭轉」（註：「扭轉」是蝸牛也是所有腹足綱軟體動物最重要的特徵與機制，是為了將身體扭轉至螺旋的殼內）。在體制上，蝸牛像人一樣是屬於左右對稱的動物，這從蝸牛伸出殼外的軟體可以發現。但是順著一個方向螺旋的殼，並不是對稱的構造，並且殼的內徑為圓形，就像我們小時候跑的操場一樣，內圈永遠比外圈短，而在殼內的內臟團因為需要螺旋在殼內，所以原本對稱的器官，一邊在受到擠壓後慢慢演化而消失了。加上螺旋的殼讓開口越來越小，而蝸

許多人都有吃「燒酒螺」（這不是蝸牛喔！）的經驗，吃的時候要將殼內的肉拉出來，起初還算好拉，但是越拉到裡面，肉越容易扯斷，而且殼越長，肉越容易拉斷。這是因為螺旋形的殼，可以提供較多的固定點給軟體，使軟體能夠穩固地固定在殼內。就像栓螺絲一樣，順著螺紋栓進去的螺絲，不易被外力拉出，而且螺絲越長，固定力越大。但是蝸牛的軟體為了塞進一圈接一圈的螺旋殼內，身體產生許多變化與犧牲，並同時發生了體制上的「扭轉」（註：「扭轉」是蝸牛也是所有腹足綱軟體動物最重要的特徵與機制，是為了將身體扭轉至螺旋的殼內）。在體制上，蝸牛像人一樣是屬於左右對稱的動物，這從蝸牛伸出殼外的軟體可以發現。但是順著一個方向螺旋的殼，並不是對稱的構造，並且殼的內徑為圓形，就像我們小時候跑的操場一樣，內圈永遠比外圈短，而在殼內的內臟團因為需要螺旋在殼內，所以原本對稱的器官，一邊在受到擠壓後慢慢演化而消失了。加上螺旋的殼讓開口越來越小，而蝸

蝸牛的頭部還有1個重要的構造，那便是「口腔囊」。俗語說「蝸以食為天」，吃對蝸牛來說是十分重要的一件事，所以蝸牛用來吃飯的構造也是十分考究。口腔囊內的「齒舌」，便是蝸牛用來吃飯的傢伙。「齒舌」像是蝸牛的牙齒，但哺乳動物的牙齒為上下兩列，齒舌則是由許多細小的牙齒，一同排列在「齒舌膜」上所構成，而每個橫列再重複上百排。所以蝸牛並不像一般動物利用上下頜或左右顎來將食物咬碎，而是利用排列在薄膜上的細小牙齒將食物刮取下來，就像戳刀一般，然後刮取下來的食物經過唾液的潤滑進入食道。但是柔軟的齒舌膜，如何刮動堅硬的食物？這是利用蝸牛口腔的肌肉拮抗作用，帶動齒舌膜下的「齒舌軟骨」運動，而讓齒舌可以像砂紙般刮東西。但砂紙容易磨平，齒舌前端也會因為不斷攝食而耗損脫落，但後端分泌齒舌的「齒舌囊」會再製造新排的牙齒向前端補充，這個過程會持續蝸牛的一生，不似人類只有1次換牙機會，很令人欽羨吧！哺乳動物的牙齒有許多形式，

蝸牛的頭部還有1個重要的構造，那便是「口腔囊」。俗語說「蝸以食為天」，吃對蝸牛來說是十分重要的一件事，所以蝸牛用來吃飯的構造也是十分考究。口腔囊內的「齒舌」，便是蝸牛用來吃飯的傢伙。 「齒舌」像是蝸牛的牙齒，但哺乳動物的牙齒為上下兩列，齒舌則是由許多細小的牙齒，一同排列在「齒舌膜」上所構成，而每個橫列再重複上百排。所以蝸牛並不像一般動物利用上下頜或左右顎來將食物咬碎，而是利用排列在薄膜上的細小牙齒將食物刮取下來，就像戳刀一般，然後刮取下來的食物經過唾液的潤滑進入食道。但是柔軟的齒舌膜，如何刮動堅硬的食物？這是利用蝸牛口腔的肌肉拮抗作用，帶動齒舌膜下的「齒舌軟骨」運動，而讓齒舌可以像砂紙般刮東西。但砂紙容易磨平，齒舌前端也會因為不斷攝食而耗損脫落，但後端分泌齒舌的「齒舌囊」會再製造新排的牙齒向前端補充，這個過程會持續蝸牛的一生，不似人類只有1次換牙機會，很令人欽羨吧！哺乳動物的牙齒有許多形式

蝸牛的頭上共有1對或2對「觸角」。觸角對蝸牛來說，是相當重要的感覺器官，蝸牛的一切行為決策，都得靠觸角來幫忙。觸角的表面具有特化的表皮細胞，其內有「嗅覺神經」與「感覺神經元」，這些特化的細胞與脊椎動物的「嗅覺接受器」相似。以非洲大蝸牛為例，每1隻觸角上就有10萬個嗅覺接受器。所以我們常看見活動時的蝸牛，觸角在那轉啊轉，像隻天線在蒐集電波，其實這正是蝸牛在用觸角「聞」空氣中的味道，聞聞哪邊有食物、哪邊有水源，或是哪邊有同伴！尤其剛出來活動的蝸牛，牠們會伸長了身子，擺動著觸角，打探周遭的環境。這時我們可以用手靠近蝸牛的觸角附近，看看蝸牛的觸角是不是馬上避開？是不是連頭也避開了呢？如果繼續一直干擾觸角附近，蝸牛就會馬上掉頭走蝸了。蝸牛的觸角，有1對與2對。1對觸角的蝸牛，多是「前鰓類」與「原始有肺類」的蝸牛，觸角細長如針，而觸角頂端也較下部纖細。而2對觸角的蝸牛，多屬於「柄眼類」的蝸牛，觸角可分

蝸牛的頭上共有1對或2對「觸角」。觸角對蝸牛來說，是相當重要的感覺器官，蝸牛的一切行為決策，都得靠觸角來幫忙。觸角的表面具有特化的表皮細胞，其內有「嗅覺神經」與「感覺神經元」，這些特化的細胞與脊椎動物的「嗅覺接受器」相似。以非洲大蝸牛為例，每1隻觸角上就有10萬個嗅覺接受器。所以我們常看見活動時的蝸牛，觸角在那轉啊轉，像隻天線在蒐集電波，其實這正是蝸牛在用觸角「聞」空氣中的味道，聞聞哪邊有食物、哪邊有水源，或是哪邊有同伴！尤其剛出來活動的蝸牛，牠們會伸長了身子，擺動著觸角，打探周遭的環境。這時我們可以用手靠近蝸牛的觸角附近，看看蝸牛的觸角是不是馬上避開？是不是連頭也避開了呢？如果繼續一直干擾觸角附近，蝸牛就會馬上掉頭走蝸了。 蝸牛的觸角，有1對與2對。1對觸角的蝸牛，多是「前鰓類」與「原始有肺類」的蝸牛，觸角細長如針，而觸角頂端也較下部纖細。而2對觸角的蝸牛，多屬於「柄眼類」的蝸牛，觸角

  所謂的「外套膜」，其實是蝸牛身體背部皮膚的皺摺，所延伸形成的薄膜，位於身體與內臟團背面，夾在殼與軟體間，可保護身體，也可分泌碳酸鈣與貝殼質使殼成長。 由於外套膜位於殼內，所以不易直接觀察到，如果硬將蝸牛軟體從殼內移出，就會發現外套膜像件襯衣套在蝸牛背面的軟體上。但有些蝸牛的外套膜十分好觀察，如鼈甲蝸牛，殼已經退化呈薄膜狀，外套膜會從殼口伸出到殼外，甚至包覆整個殼；而無殼的蛞蝓，外套膜就位於背部。雖然這些種類的蝸牛「內衣外穿」，但這些外套膜可是經常要負起保護身體的功能。由於大部分蝸牛的外套膜是位於殼下，包裹整個內臟與背部軟體，所以有些殼色透明的蝸牛，外套膜上的斑紋與顏色會印在殼上，而形成殼的主要顏色。 外套膜常在足部或內臟團間，形成1個與外界相通的空腔，稱為「外套膜腔」。蝸牛的呼吸器官就藏於外套膜腔內，有時透過蝸牛的殼，隱約可以見到殼底下密佈的肺血管網，大多位於前側，靠近頭部的方向，這正

有些蝸牛有「門」，這些蝸牛承襲了水中祖先的特徵「口蓋」，並帶上陸地生活。口蓋真的像是蝸牛的門，當蝸牛遇到驚擾或想休息時，將門一關便高枕無憂；或時運不濟天乾物燥，將門一關也可休眠以保持精力。但蝸牛的口蓋並不全像真正的門是「拴（固定）」在殼上，而是與殼分開。雖然口蓋的成份與殼相似，卻是由蝸牛足部後上方的皮膚所分泌。蝸牛平常活動時，口蓋就背在蝸牛的屁股上，也就是位於殼的正後方、足部的背面；當蝸牛要縮進殼內時，就先將頭部縮入軟體內，再慢慢地將腹足從前端縮入殼內，直到口蓋處，然後打個折將門關起來。  口蓋雖然看似簡單，卻也有不同的形式，陸生的蝸牛多屬於「多旋型」口蓋。這類型的口蓋有1個螺旋的生長點，隨著蝸牛長大，口蓋也會螺旋加大。雖然口蓋是螺旋成長，但口蓋的形狀卻不一定是圓形，這須視蝸牛的殼口形狀而定。如果蝸牛殼口是圓形，口蓋也會是圓形；如果殼口是不規則角形，口蓋也會是不規則角形；有時圓圓的殼口突1

蝸牛的殼多為螺旋生長，而依照螺旋的方向，可將殼分為「左旋殼」與「右旋殼」。要如何判定殼是左旋還是右旋呢？最簡易的方式，就是將蝸牛殼頂朝上，殼的正面（有殼口的那一面）向著自己，如果殼口開口在右邊，即是「右旋殼」；如果開口在左邊，就是「左旋殼」。一般而言，由殼頂觀察右旋殼，會發現殼呈「順時鐘」方向螺旋，而左旋殼則是呈「逆時鐘」方向螺旋。殼的螺旋方向對不同種類的蝸牛而言是固定的特徵，在蝸牛的家族裡，大部分的種類是屬於右旋殼，而左旋殼就像少數的左派份子。雖然殼的螺旋方向因蝸牛種類而異，但有些種類的蝸牛卻具有左旋與右旋兩種殼。芝麻開門－蝸牛的殼口殼螺旋至最後，會有一個開口，稱為「殼口」，這是蝸牛重要的門戶，是軟體伸出來的地方。由於殼口關係著蝸牛的進出活動與生命安危，因此常有許多精心的設計與複雜的構造。

「殼」是蝸牛的重要特徵與構造，也是蝸牛的重要分類依據。就如同蝸牛的招牌般，每種蝸牛的殼都長得不一樣，有不同的大小、形狀、構造與顏色，我們可以藉由殼來區分蝸牛的種類。但對蝸牛而言，殼主要的功能，是在保護柔軟的身體與內臟。殼就像蝸牛永久居住的房子，不但可以遮風避雨，更可以躲避敵害，更可以避免體內水分過度散失，這是蝸牛可以成功登陸生活的重要機制之一。殼皮、生長線、螺層數蝸牛的殼是由另一個構造「外套膜」所分泌與製造，主要成份為堅硬的碳酸鈣與貝殼質。經由外套膜的分泌製造，殼可以增厚與變大，如遇到小破損，也可以經由外套膜加以修補。殼的表面常覆蓋著一層「殼皮」，是由一種硬蛋白所組成，如果殼皮受損或脫落，無法再生修補。大部份的蝸牛，殼都是以螺旋方式生長；在蝸牛的成長階段中，殼一層一層地螺旋增加。但由於蝸牛的生長過程會歷經許多時期，如繁殖期、休眠期等，以及氣候變化及食物豐寡等各種因素，造成殼的生長速度不同，