鄭景元

所有社會體系的形成為演化發展的結果，但為何動物會形成群體這個問題顯然是生物學家十分難回答的。因為天擇的對象是個體而非群體，個體必須有長期利益存在，牠才會留在群體之中─換句話說，群體生活之價值必須勝過個體存在於群體中的價值。而評估群體生活的價值及利益關係會因動物的社會體系需適應總個生態狀態及社會行為之發展受個體間關係親疏(距離感)影響的這兩個事實，而更加複雜。生態因子中會影響到鯨的社會行為的有掠食者之比例及其掠食形式；其捕食食物的特性及出現的空間(由食物我們易於找出鯨的分布)；及哺乳動物在水中生活的一些壓力束縛。而那些因子是如何影響鯨的?從單純角度看：居住地會影響到社會行為之形式，以河豚為例，牠生活在淺水攤，而在此生活環境較複雜，可提供逃避之路線及躲藏的地方來避開掠食者的侵略，故掠食者出現比例較低，食餌分布較平衡，這些河豚通常被發現在十分小的群體或單獨存在。而在近海的海豚，即生活在淺彎或海洋

為了能夠成功的生殖，雌雄鯨必須先找到對方，然後再經過一連串的行為，才能成功的交配。人類如何選擇配偶，我們也可以想像鯨類是如何選擇的。做長途遷移的鬚鯨通常只有兩隻──雌鯨和幼鯨。那要如何遇到另一半呢?大部份的鬚鯨非常忠於牠們的繁殖地和攝食地，所以牠們總是能找到配偶。雖然生殖活動的時間有些差異，可是在交配和生育的時間都有同步性。在南半球的冬天，南方露脊鯨會在阿根廷的近岸海灣育幼。雖然成熟個體會有社會及交配行為，但是並不會懷孕，只有在攝食地才會懷孕。交配時通常有三隻雄鯨圍繞一雌鯨，最多會有六隻雄鯨，其中一個雄鯨會在水下支持雌鯨，其他的雄鯨和她交配，但是只有返回繁殖地的遷移開始之前的交配行為才是有效的。灰鯨的交配行為全年都可以見到，但是只有在12月的前三週開始懷孕。此時灰鯨開始準備向北游，順著東北太平洋洋流到達北美的沿岸。交配行為包括了五隻或更多的個體，牠們相互成群亂擠亂轉，在十三個月之後產下幼鯨

遍佈東太平洋的熱帶海洋中，黃鰭鮪（Tunnus albacares）和Skipjack tuna（katsuwonus pelamis）的出現似乎和海豚群體有所關連，一般是斑海豚和飛旋海豚，較少時候是真海豚。造成這種現象的原因尚不清楚，但被認為是：鮪魚追隨海豚尋找食物分布的區域，因為海豚找食物的能力較鮪魚佳。可是，鮪魚卻是人類漁獲的對象，漁船以稱為圍網的大網捕捉鮪魚。這些網子的長度從900到1400公尺不等、深130公尺。1950年代，美國建立捕鮪工業，其他的美洲國家也有大型的圍網作業正在進行中。捕鮪船利用鮪魚與海豚間的關係，以快艇追趕海豚群（從50隻到上千隻不等）平均達二、三十分鐘，有時也長達一個小時，將海豚趕成一群，再以圍網包圍牠們。網子的底部漸漸收攏並拉向母船，於是鮪魚也同時被捕了。此種捕食效率極高，故造成了相當大量的海豚死亡。美國國家海洋漁業局（NMFS）對此作了多方的研究，調查此

鯨類是由生活在陸上的哺乳動物祖先演化而來。故承繼了溫血、呼吸空氣的特點，而這使得鯨類生活在他們現在的水域中必須產生一些特化的構造。水是空氣更加黏稠的介質，使得水中運動較為困難，這可由水中及陸上運動最快的比較來了解。同時，水也比空氣導熱快，傳聲較快而不易減弱，同時吸收光線較迅速，水也有較高的反射係數。雖然水對哺乳動物而言，是挑戰性較高的生存環境，但也是一個有利可圖的地方。而生活在水中最大的優點就是水的浮力可幫助動物抵抗重力，海中也有大量的可供利用的資源，如許多的哺乳類以水生動物為食，或在水中尋求保護，這些甚至包括一些不可能的動物，如部分的貓、蝙蝠、豬、靈長動物，當然也包括人在內。毫無意外的，這些好處使得一些哺乳動物產生適應水中生活的特化構造。陸上哺乳動物的基本構造，即可適應簡單的水生需求(如部分極區的熊、是水生的，但外表與其他的熊很像)。而生活在水中的哺乳動物，才需要演化出明顯的型態及功能上

鯨魚為哺乳類，必須以肺呼吸並且必須到水面上進行氣體交換。因此在以前，鯨魚在呼吸或噴氣時，桅頂的瞭望人便喊著"她在那兒噴氣"。早期捕鯨人認為鯨魚在噴水，實際上那是鯨魚吐氣時噴出的蒸氣。在強而有力的呼氣後接著吸氣，然後是短暫的停頓，才又再循環，常常一分鐘呼吸5或6次，直到鯨魚潛入海中。古代的水手警告不可碰觸到噴氣，外層是辛辣的，會使皮膚疼痛並且會脫皮，如同被燒傷一樣，萬一進入眼睛則會失明，遠離這種致命的有毒噴水是明智的。Herman Melville白鯨記的作者，在創作一篇關於永恆的論文時看到他頭上有霧氣，認為所有思考深奧的思想家會從思想深處發散出一種隱約可見的蒸氣。噴氣是由排出的氣體和冷凝的水氣組成的，也包含有從氣囊內皮跑出的細小油滴形成的乳劑，由氣管腺體分泌的黏液，以及肺釋出的表面劑(Surfactant)。表面劑是一種脂肪蛋白的混合物，能減少肺泡的表面張力，幫助肺的換氣。噴氣的確會形成多

鯨類必須在露出水面的極短時間內，呼吸潛水時所需的氧氣。鯨類呼吸的頻率較陸生哺乳類少，但呼吸較深，且獲得較多氧來補償，同時牠們在每次呼吸時，交換較多的肺部空氣。在潛水前吸進空氣，使得肺部脹大，但鯨如何能在水底待這麼久呢﹖為回答此問題，我們首先要檢查牠們的呼吸系統。其呼吸系統有一些不尋常的外貌，為避免水進入呼吸道，鼻道是複雜的旋繞狀，其咽(呼吸道上端)延伸到鼻腔，而非開口於喉。但鯨是否有較大的肺腔呢?就比例上，鯨的肺不明顯大於陸哺乳類，甚至肺的體積較小於陸生的哺乳類。更令人驚訝的是，最會潛水的鯨有較小的肺。明顯的，肺的體積並不能解釋為何鯨能在一次呼吸中，儲存足夠的氧，維持數小時的潛水。鯨類為增加氧氣的儲存能力，並非由擴大肺的容積，而是改變循環系統及肌肉的化學成分。鯨類的血液佔體重的10-15％，而人類則只有7％，更重要的是，負責運送氧的血球細胞──紅血球，也比較多。血中血紅素的濃度是高於陸生哺

大部分鯨游泳時，存在少許負的浮力，當潛得越深時，動物因肺被壓縮而使密度變大。在許多潛水不深的種類中，並無很大的影響，但對瓶鼻鯨和抹香鯨而言，牠們潛水很深，這種現象是很重要的。抹香鯨最明顯的特徵是牠巨大而少有的方形頭部，這是卡通中典型的鯨描述，而其內部組織是集合的鯨油器官，內含大量的油，其組成和身體其他部位的鯨油不同，一隻30噸重的抹香鯨，可能含有2.5噸重的spermaceti，在溫度高於30℃時，這些油會變為澄清的麥黃色液體，但在低於此溫度時，就會變霧狀，甚至凝固，這種器官佔抹香鯨很大的成分。而實際上，在其他潛水較深的鯨，亦有相似但較簡單的器官存在，故推測這種器官有很重要的功能。然而解剖學家和生理學家，對其功能已經爭辯了數年，而且至今尚未達成共識。有名的生物學家Malcolm　Clarke，提出了一個有趣的說法，牠認為鯨油可作為浮力調節器，因為潛入海底時，溫度變冷，當鯨在越深處，溫度越冷

1948年，自然雜誌(Nature)中發表了一篇James Gray的論文，他以一套嚴密的模式，來解釋海豚如何游泳，文中指出，一隻海豚，為保持游泳的速度，其尾部的拍擊力，肌肉的發育，肌力需大於其他哺乳動物十倍，但這幾乎是不可能的。而一直到1963年，Peter Purves在自然發表其成果，才有更好的解釋。簡單的說，當propulsive肌作用時，尾部向上移動，水由上方向下移到尾鰭下面，產生亂流，在尾端形成3個漩渦，當尾鰭再向上拍擊，尾鰭下方產生一個低壓區，使得尾部下彎，水由頭和身體表面向後拉，這使得海豚向前向下移動，來抵抗前鰭的水平作用。由於這種身體向前及向下的運動，使的斜經身體向後流到尾鰭的水，速度增加，而尾端的漩渦則沖離身邊。尾葉先放鬆，然後開始向下拍擊，當尾部的腹肌向下拉向下拍擊。尾鰭開始向下捲曲，同時水由旁邊流出，而不是向後加速。而頭和胸部的浮力，因內部大量的油而增加，當持續向下

所有的鯨類，都是靈巧的潛水者，牠們在水中尋找食物。但對哺乳類而言，他們必須在一段時間之後升到水面呼吸空氣。就在幾年前，只有少許有關鯨潛水的資料，這資料由解剖標本、海底電報、解剖構造的檢查，並非直接實驗性的觀察，如探險家和伴隨捕鯨業的觀察。雖然，這種觀察及記錄已經持續了很長的時間，但直到1950年代，才有詳細的研究，討論鯨魚潛水的生理學，這是由於小型鯨類的捕捉及飼養的方法發展完成後才能進行。之後，經由訓練海豚在開放水域中潛水而擴大實驗。另一種方法是遙測器的使用，一隻海豚在海中被捕捉後，裝上可以記錄潛水和有關動物位置的信號的記錄器，然後再放了牠，在船上的觀察者，當海豚呼吸時，用配備記錄信號。這個記錄器是用一種可被腐蝕的的固定裝置安裝在動物身上，經過一段時間後，它會被海水溶解，這個記錄器會掉下來，然後可在海中發現及重複使用。不同鯨魚的潛水能力大不相同，但牠們全都是極佳的潛水者，抹香鯨(Physe

鯨的外部型態完全反映了水域環境。水較空氣黏稠，故需流線的外型，隨著演化，使鯨的外型與其他的海洋脊椎動物更接近。我們比較一下小型鯨類、鯊魚和已絕種的爬蟲類（Ichtyosaur），牠們的外型明顯地相似，這是一個"趨同演化"的例子。鯨類比較上，是較大的哺乳動物，大的鬚鯨，如藍鯨（Balaenoptera musculus），最大可達30公尺長，重達170噸，就目前所知，是地球上出現過的最大動物。這樣大的身體，對鯨類代謝上有很大的優點。鯨和人一樣，常維持37℃的體溫，而海水的溫度卻可低達-1.7℃。在同樣的溫度下，水中散熱數倍於空氣，而散熱的速率，則取決於體積的大小，當體積增大時，表面積會相對的減少，故在極區，鯨類巨大的身體，可減緩熱量的散失速率。

有些鯨類，特別是抹香鯨，會潛到很深的海裡，常超過2000公尺，甚至達3000公尺，而此時牠們會受到很大的壓力，但為何不會得到潛水夫病。長久以來，鯨類被認為不會有此問題，是因為牠們不是像潛水夫一樣呼吸壓縮空氣，當人潛水時，可以無限地供給壓縮空氣，而當深度增加，水壓也增加，氮氣溶在血中的體積減少。而潛水夫病則是再上升時形成的，上升的減壓，會使得溶在血和組織中的氮氣釋放出來，而肺則無法即時除去這些氮，使得血和組織生出小泡，這種情形就像汽水開瓶後，內部壓力降低，使CO2冒出形成泡沫。另一方面，鯨類是一次呼吸的潛水者，潛水時體內只有肺及呼吸道中的空氣，故相對只有較少的氮氣溶在水中及組織，所以被認為較不會產生潛水夫病。然而在最新的研究發現，即使無壓縮空氣，當快速的減少深度時，也會產生潛水夫病，即所知的Taravana症候群，這種現象是在玻里尼西亞的Tuamotu群島的潛水夫中觀察到的，這是牽涉到中樞神

當鯨潛水時，每增加10公尺深時，水壓就增加一大氣壓，而這些壓力會平均地傳到身體的每一部分。鯨的身體是存在水中，實際上是不能壓縮的，而大部分的身體也都不會因加壓而變形。但在肺及呼吸道中的空氣則會因加壓而壓縮，肺會凹陷，使大部分空氣壓到呼吸道而到達出氣口，供應此通道的血管較肺少且距表面遠，故空氣交換到血的氣體減少。另外，當肺凹陷時，內襯也變得較厚，微血管中的血也進一步的移出空氣。而另一個含空氣的空間，是圍繞著中耳構造處，若此腔在潛水時並不像呼吸一樣凹陷，而在此處，組織內外的壓力會有不同，只要少許的差異，都可能使血管膨脹及破裂，而這種不均壓的病，在任何潛水者都會發生。鯨類是以中耳腔的廣闊的血管竇來抗拒這種情形。在壓力下，血管膨脹，腔內的容積降低，以此方式，可保持中耳與外界等壓，隨著潛水，壓力改變時，這機制自發地調節中耳內的壓力。※ 本文轉載自：海的巨人與精靈